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佛罗伦萨陷入灭城危机,洛伦佐身受重伤,美第奇家族陷入群龙无首的衰败局面。达芬奇一方面要设法扶助美第奇家族,一方面要击退帕奇家族,却可能错过寻找“叶之书”的机会。利拉奥伯爵捷足登船,暗中设伏,打算比达芬奇早一步夺取“叶之书”。
教皇西斯都四世对佛罗伦萨一直虎视眈眈,图谋不轨,达芬奇助必须凭藉智慧,鬼解除来自教皇的威胁。帮助洛伦佐夺回佛罗伦萨。利拉奥伯爵试图利诱惑尼克,对达芬奇不利。
雅可波·帕奇被暴民杀死,教皇想以此为借口,对佛罗伦萨进行反击。佛罗伦萨即将陷入新的危机之际,达芬奇继续寻找“叶之书”的旅程。卢奎西娅潜入罗马,找到里应的人。
达芬奇因为没有罗盘而失去方向,迷失在海上,达芬奇必须以智慧去解决问题。洛伦佐感受到来自教皇的威胁,决意前往那不勒斯,途中遇到险阻。卢奎西娅到了梵蒂冈,秘密会面神秘人。
洛伦佐在那不勒斯被关进监狱,沦为阶下困,唯一的指望就是向旧相识求救。佛罗伦萨群龙无首,洛伦佐的妻子独力掌管着美弟奇家族的银行。达芬奇在岛上,与利拉奥和尼克重逢。
达芬奇和利拉奥找寻找天穹的入口,并没有想像那样顺利,即使二人到了入口,重重危机从未停止过。天才的达芬奇在一场充满阴谋的游戏中陷入纷乱。卢奎西娅遇到一名土耳其人,也就是达芬奇的师传。
达芬奇一行人继续上路寻找“叶之书”,所面临的危机越来越大,达芬奇必须依仗其天赋奇才去解决所有难题。卢奎西娅试图取信埃芬迪贝伊亦不顺利,克拉丽丝总算好过一点,还能依赖卡洛的出手相助。
达芬奇和利拉奥双双被困,正要面临死亡威胁,Zoroaster和尼克计划着逃离的方法。卢奎西娅打算会见那不勒斯国王和来到罗马的特使,希望从二人口中打探出教皇的阴谋。
达芬奇返回佛罗伦萨,发现佛罗伦萨已落入伯爵手中,佛罗伦萨再不是从前的佛罗伦萨,在伯爵铁腕管治下,佛罗伦萨沦为地狱,达芬奇将面对前所未见的敌人。而已落入手中。利拉奥醒觉到要为自己所作过的罪业赎罪。
奥斯奥军队即将挥军意大利,对此兵临城下的威胁,教皇遇到比这更大的麻烦。温妮莎得到尼克的帮助,命运也出现了极大的改变,佛罗伦萨新管治层变天。